Преобразование энергии в хлоропластах. Биология: Строение и функции хлоропластов (Реферат) Какие признаки характерны для хлоропласта
Университет Российской Академии Образования
Факультет психологии
Реферат
по биологии на тему:
«Структура
хлоропластов и фотосинтез»
Работу
выполнила студентка первого курса
Денисова
М.К.
Работу
проверила
Полякова
И.А.
Оглавление.
- хлоропласт
химический состав хлоропласта
строение хлоропласта
структура хлоропласта
фотосинтез
значение фотосинтеза
роль хлоропластов в фотосинтезе
световая фаза фотосинтеза
темновая фаза фотосинтеза
В клетках большинства
растений имеются пластиды - небольшие
тельца, в которых происходит синтез или
накопление органических веществ. Наиболее
важные пластиды - хлоропласты - содержат
зеленый пигмент хлорофилл, который придает
растению зеленую окраску и играет важнейшую
роль в фотосинтезе, улавливая энергию
солнечного света. Типичные хлоропласты
- это дисковидные образования диаметром
около 5 мкм и толщиной 1 мкм. При изучении
в электронном микроскопе видно, что хлоропласты
построены из мембран, плотно уложенных
параллельно друг другу. Каждая клетка
содержит от 20 до 100 хлоропластов, которые
могут расти и делиться, образуя новые,
дочерние хлоропласты. Внутри каждого
хлоропласта находится множество мелких
телец, называемых гранами; эти тельца
содержат хлорофилл.
Хлоропласт - это не просто мешочек, наполненный
хлорофиллом. Сама способность этого пигмента,
улавливать энергией света зависит от
его упаковки в гранах. Слой молекул хлорофилла
и слой фосфолипидных молекул лежат здесь
между слоями белка. Благодаря этому молекулы
хлорофилла распределены по большой площади;
кроме того, слоистая структура, возможно,
облегчает перенос энергии с одной молекулы
на другую - соседнюю с ней - во время
фотосинтеза. Материал, в который погружены
граны, называется стромой. Многочисленные
граны одного хлоропласта соединены между
собой листками мембран, проходящий через
строму. Другой тип пластид - это бесцветные
лейкопласты, которые служат центрами
накопления крахмала и других веществ.
Пластиды третьего типа - хромопласты
- содержат различные пигменты, обусловливающие
окраску цветков и плодов.
Химический
состав
хлоропластов достаточно сложен
и характеризуется высоким (75 %) содержанием
воды. Около 75-80 % общего количества сухих
веществ приходится на долю различных
органических соединений, 20-25 % - на долю
минеральных веществ. Структурной основой
хлоропластов являются белки, содержание
которых достигает 50-55 % сухой массы, примерно
половина из них водорастворимые. Такое
высокое содержание белков объясняется
их многообразными функциями в составе
хлоропластов. Это структурные белки,
являющиеся основой мембран, белки-ферменты,
транспортные белки, поддерживающие определенный
ионный состав, отличающийся от цитозоля,
сократительные белки, подобные актомиозину
мышц, которые обеспечивают двигательную
активность хлоропластов. Белки выполняют
также рецепторную функцию, принимая участие
в регуляции интенсивности фотосинтеза
в меняющихся условиях внутренней и внешней
среды.
Важнейшей
составной частью хлоропластов являются
липиды, содержание которых колеблется
от 30 до 40 % сухой массы. Липиды хлоропластов
представлены тремя группами соединений.
Углеводы
не являются конституционными веществами
хлоропласта. В очень небольших количествах
фосфорные эфиры сахаров участвуют в восстановительном
цикле углерода, в основном же это продукты
фотосинтеза. Поэтому содержание углеводов
в хлоропластах колеблется значительно
(от 5 до 50 %). В активно функционирующих
хлоропластах углеводы обычно не накапливаются,
происходит их быстрый отток. При уменьшении
потребности в продуктах фотосинтеза
в хлоропластах образуются крупные крахмальные
зерна. В этом случае содержание крахмала
может возрасти до 50 % сухой массы и активность
хлоропластов снизится.
В
хлоропластах высокое содержание минеральных
веществ. Сами хлоропласты составляют
25-30 % массы листа, но в них сосредоточено
до 80 % железа, 70-72 % - магния и цинка,
около 50 % - меди, 60 % кальция, содержащихся
в тканях листа. Эти данные хорошо
согласуются с высокой и разнообразной
ферментативной активностью хлоропластов.
Минеральные элементы выступают в роли
простетических групп и кофакторов деятельности
ферментов. Магний входит в состав хлорофилла.
Важная роль кальция заключается в стабилизации
мембранных структур хлоропластов.
Строение
хлоропласта
, наблюдаемое с помощью
электронного микроскопа, весьма сложное.
Подобно ядру и митохондриям хлоропласт
окружен оболочкой,
состоящей из двух липопротеидных мембран.
Внутреннюю среду представляет относительно
однородная субстанция - матрикс,
или строма,
которую пронизывают мембраны
- ламеллы
. Ламеллы, соединенные друг
с другом, образуют пузырьки - тилакоиды.
Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды
образуют граны,
которые различают даже под световым микроскопом.
В свою очередь, граны в одном или нескольких
местах объединены друг с другом с помощью
межгранных тяжей - тилакоидов
стромы.
Пигменты хлоропласта, участвующие
в улавливании световой энергии, а также
ферменты, необходимые для световой фазы
фотосинтеза, вмонтированы в мембраны
тилакоидов.
Строение
зрелых хлоропластов одинаково у
всех высших растений, как и в
клетках разных органов одного растения
(листьях, зеленеющих корнях, коре, плодах).
В зависимости от функциональной
нагрузки клеток, физиологического состояния
хлоропластов, их возраста различают степень
их внутренней структурированности: размеры,
количество гран, связь между ними. Так,
в замыкающих клетках устьиц основная
функция хлоропластов - фоторегуляция
устьичных движений. Этот процесс обеспечивается
энергией высокоструктурированными митохондриями.
Хлоропласты содержат крупные крахмальные
зерна, набухшие тилакоиды, липофильные
глобулы, что свидетельствует об их низкой
энергетической нагрузке.
С
возрастом строение хлоропластов существенно
меняется. Молодые хлоропласты характеризуются
ламеллярной структурой, в таком состоянии
хлоропласты способны размножаться делением.
В зрелых хлоропластах хорошо выражена
система гран. В стареющих хлоропластах
происходит разрыв тилакоидов стромы,
связь между гранами уменьшается, в дальнейшем
наблюдаются распад хлорофилла и деструкция
гран. В осенней листве деградация хлоропластов
приводит к образованию хромопластов,
в которых каротиноиды сосредоточены
в пластоглобулах.
Структура хлоропластов состоит из следующих главных компонентов: двойная липопротендиая мембрана толщиной 20,0 нм, которая покрывает хлоропласт и отделяет его от цитоплазмы; белковая строма, в которую погружены структурные элементы хлоропласта, и граны, представляющие собой плотно упакованную систему мембран. Строма - это растворимая фаза хлоропласта сложного состава. В ней находятся все ферменты углеводного обмена, различные синтетические системы, и в том числе система синтеза белка. Строма является гетерогенной системой, в ней обнаружены мелкогранулярные образования и фибриллы белковой или нуклеоиротеидной природы диаметром около 8,5 нм, а также рибосомоподобные элементы диаметром 20,0 нм, состоящие из белка и РНК. В строме находятся также крахмальные зерна, липидные включения и пр.
Внутреннее пространство хлоропластов заполнено системой мембран. Фотосинтетические мембраны соединяются между собой и образуют диски различных типов - большие и малые. Диски большого диаметра расположены вдоль длинной оси хлоропласта. Это диски или тилакоиды (тилакоидес - «мешковидный») стромы пронизывают весь внутренний объем хлоропласта и соединяют между собой отдельные граны. Граны имеют вид плотно упакованных пачек дисков меньшего диаметра (0,5-0,6 нм), которые называют тилаклоиды гран. В гране содержится от 5 до 30 тилакоидов. Отдельные граны соединяются между собой трубчатыми элементами, образующими внутри хлоропласта разветвленную систему каналов. Внутреннее строение хлоропласта сильно отличается в зависимости от того, идет ли речь о хлоропласте водорослей или высших растений. У зеленых водорослей, например, хлоропласты не содержат гран.
Пигмент хлоропластов поглощает свет для осуществления фотосинтеза. Фотосинтез - процесс преобразования энергии света в химическую энергию органических веществ, прежде всего углеводов, которые синтезируются в хлоропластах из веществ, бедных энергией - СО2 и Н2О.
Хлоропласты, как полагают, тоже произошли от самостоятельных организмов, только гораздо позднее, чем митохондрии. Общепризнанная теория гласит, что хлоропласты первоначально были фотосинтезирующими цианобактериями (сине-зелеными «водорослями»), которых поглотили ядерные клетки эукариот, содержащие митохондрии. Как и митохондрии до них, цианобактерии вступили в симбиотические отношения с поглотившими их клетками и постепенно превратились в то, что мы видим сегодня: несущие хлорофилл, использующие фотосинтез энергетические фабрики царства растений
фотосинтез
Фотосинтез (от греч. ????- - свет и???????? - синтез, совмещение, помещение вместе) - процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.
Значение фотосинтеза
Фотосинтез
является основным источником биологической
энергии, фотосинтезирующие автотрофы
используют её для синтеза органических
веществ из неорганических, гетеротрофы
существуют за счёт энергии, запасённой
автотрофами в виде химических связей,
высвобождая её в процессах дыхания и
брожения. Энергия, получаемая человечеством
при сжигании ископаемого топлива (уголь,
нефть, природный газ, торф), также является
запасённой в процессе фотосинтеза.
Фотосинтез
является главным входом неорганического
углерода в биологический цикл. Весь свободный
кислород атмосферы - биогенного происхождения
и является побочным продуктом фотосинтеза.
Формирование окислительной атмосферы
(кислородная катастрофа) полностью изменило
состояние земной поверхности, сделало
возможным появление дыхания, а в дальнейшем,
после образования озонового слоя, позволило
жизни выйти на сушу.
Роль хлоропластов в фотосинтезе
В клетках растений имеются микроскопические образования - хлоропласты. Это органоиды, в которых происходит поглощение энергии и света и превращение ее в энергию АТФ и иных молекул - носителей энергии. В гранах хлоропластов содержится хлорофилл - сложное органическое вещество. Хлорофилл улавливает энергию света для использования ее в процессах биосинтеза глюкозы и других органических веществ. Ферменты, необходимые для синтеза глюкозы, расположены также в хлоропластах.
Световая фаза фотосинтеза
Квант
красного света, поглощенный хлорофиллом,
переводит электрон в возбужденное
состояние. Возбужденный светом электрон
приобретает большой запас энергии, вследствие
чего перемещается на более высокий энергетический
уровень. Возбужденный светом электрон
можно сравнить с камнем, поднятым на высоту,
который также приобретает потенциальную
энергию. Он теряет ее, падая с высоты.
Возбужденный электрон, как по ступеням,
перемещается по цепи сложных органических
соединений, встроенных в хлоропласт.
Перемещаясь с одной ступени на другую,
электрон теряет энергию, которая используется
для синтеза АТФ. Растративший энергию
электрон возвращается к хлорофиллу. Новая
порция световой энергии вновь возбуждает
электрон хлорофилла. Он снова проходит
по тому же пути, расходуя энергию на образования
молекул АТФ.
Ионы
водорода и электроны, необходимые
для восстановления молекул-носителей
энергии, образуются при расщеплении молекул
воды. Расщепление молекул воды в хлоропластах
осуществляется специальным белком под
воздействием света. Называется этот процесс
фотолизом воды.
Таким
образом, энергия солнечного света
непосредственно используется растительной
клеткой для:
1.
возбуждения электронов хлорофилла,
энергия которых далее расходуется
на образование АТФ и других
молекул-носителей энергии;
2.
фотолиза воды, поставляющего ионы
водорода и электроны в световую
фазу фотосинтеза.
При
этом выделяется кислород как побочный
продукт реакций фотолиза. Этап, в течение
которого за счет энергии света образуются
богатые энергией соединения - АТФ и молекулы-носители
энергии, называют световой фазой фотосинтеза.
Темновая фаза фотосинтеза
В
хлоропластах есть пятиуглеродные сахара,
один из которых рибулозодифосфат, является
акцептором углекислого газа. Особый фермент
связывает пятиуглеродный сахар с углекислым
газом воздуха. При этом образуется соединения,
которые за счет энергии АТФ и иных молекул-носителей
энергии восстанавливаются до шестиуглеродной
молекулы глюкозы. Таким образом, энергия
света, преобразованная в течение световой
фазы в энергию АТФ и иных молекул-носителей
энергии, используется для синтеза глюкозы.
Эти процессы могут идти в темноте.
Из
растительных клеток удалось выделить
хлоропласты, которые в пробирке под действием
света осуществляли фотосинтез - образовывали
новые молекулы глюкозы, при этом поглощали
углекислый газ. Если прекращали освещать
хлоропласты, то приостанавливался и синтез
глюкозы. Однако если к хлоропластам добавляли
АТФ и восстановленные молекулы-носители
энергии, то синтез глюкозы возобновлялся
и мог идти в темноте. Это означает, что
свет действительно нужен только для синтеза
АТФ и зарядки молекул-носителей энергии.
Поглощение углекислого газа и образование
глюкозы в растениях называют темновой
фазой фотосинтеза, поскольку она может
идти в темноте.
Интенсивное
освещение, повышенное содержание углекислого
газа в воздухе приводят к повышению
активности фотосинтеза.
и т.д.................
Хлоропласты имеют зеленый цвет за счет преобладающего в них пигмента хлорофилла. Основная их функция - фотосинтез.
Количество данных органоидов в клетке варьирует. У некоторых водорослей в клетках содержится одни большой хлоропласт, часто причудливой формы. У высших растений их множество, особенно в мезофильной ткани листьев, где количество может достигать сотни штук на клетку.
У высших растений размер органоида около 5 мкм, форма округлая слегка вытянутая в одном направлении.
Хлоропласты в клетках развиваются из пропластид или путем деления надвое ранее существующих.
В строении хлоропластов выделяют внешнюю и внутреннюю мембраны, межмембранное пространство, строму, тилакоиды, граны, ламеллы, люмен.
Тилакоид представляет собой ограниченное мембраной пространство в форме приплюснутого диска. Тилакоиды в хлоропластах объединяются в стопки, которые называют гранами . Граны связаны между собой удлиненными тилакоидами - ламеллами .
Полужидкое содержимое хлоропласта называется стромой . В ней находятся его ДНК и РНК, рибосомы, обеспечивающие полуавтономность органоида (см. ).
Также в строме находятся зерна крахмала. Они образуются при избытке углеводов, образовавшихся при фотосинтетической активности. Жировые капли обычно формируются из мембран разрушающихся тилакоидов.
Функции хлоропластов
Основная функция хлоропластов - это фотосинтез - синтез глюкозы из углекислого газа и воды за счет солнечной энергии, которая улавливается хлорофиллом. В качестве побочного продукта фотосинтеза выделяется кислород. Однако процесс этот сложный и многоступенчатый, при котором синтезируются и побочные продукты, использующиеся как в самом хлоропласте, так и в остальных частях клетки.
Основным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл. Он существует в нескольких разных формах. Кроме хлорофилла в фотосинтезе принимают участие пигменты каротиноиды.
Пигменты локализованы в мембранах тилакоидов, здесь протекают световые реакции фотосинтеза. Кроме пигментов здесь присутствуют ферменты и переносчики электронов. Хлоропласты стараются расположиться в клетке так, чтобы их тилакоидные мембраны находились под прямым углом к солнечному свету.
Хлорофилл состоит из длинного углеводного кольца и порфириновой головки. Хвост гидрофобен и погружен в липидный слой мембран тилакоидов. Головка гидрофильна и обращена к строме. Энергия света поглощается именно головкой, что приводит к возбуждению электронов.
Электрон отделяется от молекулы хлорофилла, который после этого становится электроположительным, т. е. оказывается в окисленной форме. Электрон принимается переносчиком, которые передает его на другое вещество.
Разные виды хлорофилла отличаются между собой несколько различным спектром поглощения солнечного света. Больше всего в растениях хлорофилла А.
В строме хлоропласта происходят темновые реакции фотосинтеза. Здесь находятся ферменты цикла Кальвина и другие.
Растительных клеток, известный как зеленые пластиды. Пластиды помогают хранить и собирать необходимые вещества для производства энергии. Хлоропласт содержит зеленый пигмент, называемый хлорофиллом, который поглощает световую энергию для процесса фотосинтеза. Следовательно, название хлоропласт указывает на то, что эти органеллы представляют собой хлорофиллсодержащие пластиды.
Подобно , хлоропласты имеют свою собственную ДНК, ответственны за производство энергии и воспроизводятся независимо от остальной части посредством процесса деления, подобного бактериальному бинарному делению. Они также ответственны за производство аминокислот и липидных компонентов, необходимых для производства хлоропластов. Хлоропласты также встречаются в клетках других фотосинтезирующих организмах, таких как водоросли.
Хлоропласт: структура
Схема строения хлоропласт
Хлоропласты обычно встречаются в охранных клетках, расположенных в листьях растений. Охранные клетки окружают крошечные поры, называемые устьицами, открывая и закрывая их, чтобы обеспечить необходимый для фотосинтеза газообмен. Хлоропласты и другие пластиды развиваются из клеток, называемых пропластидами, которые являются незрелыми, недифференцированными клетками, развивающимися в разные типы пластид. Пропластид, развивающийся в хлоропласт, осуществляет этот процесс только при свете. Хлоропласты содержат несколько различных структур, каждая из которых имеет специализированные функции. Основные структуры хлоропласта включают:
- Мембрана - содержит внутренние и внешние липидные двухслойные оболочки, которые выступают в качестве защитных покрытий и сохраняют замкнутые структуры хлоропластов. Внутренняя отделяет строму от межмембранного пространства и регулирует прохождение молекул в/из хлоропласта.
- Межмембранное пространство - пространство между внешней и внутренней мембранами.
- Тилакоидная система - внутренняя система мембран, состоящая из сплющенных мешкообразных мембранных структур, называемых тилакоидами, которые служат местами преобразования энергии света в химическую энергию.
- Тилакоид с просветом (люменом) - отсек в каждом тилакоиде.
- Грана - плотные слоистые стопки тилакоидных мешков (10-20), которые служат местами преобразования энергии света в химическую энергию.
- Строма - плотная жидкость внутри хлоропласта, содержащая внутри оболочки, но вне тилакоидной мембраны. Здесь происходит конверсия углекислого газа в углеводы (сахара).
- Хлорофилл - зеленый фотосинтетический пигмент в хлоропласт-гране, поглощающий световую энергию.
Хлоропласт: фотосинтез
При фотосинтезе энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию. Химическая энергия хранится в виде глюкозы (сахара). Двуокись углерода, вода и солнечный свет используются для производства глюкозы, кислорода и воды. Фотосинтез происходит в два этапа: световая фаза и темновая фаза.
Световая фаза фотосинтеза протекает только при наличии света и происходит внутри хлоропластовой граны. Первичным пигментом, используемым для преобразования световой энергии в химическую, является хлорофилл а. Другие пигменты, участвующие в поглощении света, включают хлорофилл b, ксантофилл и каротин. Во время световой фазы, солнечный свет преобразуется в химическую энергию в виде АТФ (молекулы, содержащей свободную энергию) и НАДФ (молекула, несущая электроны высокой энергии).
И АТФ, и НАДФ используются во время темновой фазы для получения сахара. Темновая фаза фотосинтеза, также известная как этап фиксации углерода или цикл Кальвина. Реакции на этой стадии возникают в строме. Строма содержит ферменты, которые облегчают серию реакций, использующих АТФ, НАДФ и углекислый газ для получения сахара. Сахар может храниться в виде крахмала, используемого во время дыхания или при производстве целлюлозы.
Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах - хлоропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты - бесцветные, хромопласты - оранжевые, хлоропласты - зеленые. Именно в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл. Незеленые растения, например грибы, лишены пластид. Эти растения не обладают способностью к фотосинтезу. В процессе эволюции дифференциация пластид произошла очень рано. Правда, у фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей пластид еще нет, их роль выполняет окрашенная часть протоплазмы, прилегающая к оболочке. Это наиболее примитивная организация фотосинтетического аппарата. Однако уже у водорослей имеются специальные образования (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они разнообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок или звезд). Высшие растения характеризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двояковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсальным аппаратом фотосинтеза.
Химический состав хлоропластов достаточно сложен и характеризуется высоким (75 %) содержанием воды. Около 75-80 % общего количества сухих веществ приходится на долю различных органических соединений, 20-25 % - на долю минеральных веществ. Структурной основой хлоропластов являются белки, содержание которых достигает 50-55 % сухой массы, примерно половина из них водорастворимые. Такое высокое содержание белков объясняется их многообразными функциями в составе хлоропластов. Это структурные белки, являющиеся основой мембран, белки-ферменты, транспортные белки, поддерживающие определенный ионный состав, отличающийся от цитозоля, сократительные белки, подобные актомиозину мышц, которые обеспечивают двигательную активность хлоропластов. Белки выполняют также рецепторную функцию, принимая участие в регуляции интенсивности фотосинтеза в меняющихся условиях внутренней и внешней среды.
Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды, содержание которых колеблется от 30 до 40 % сухой массы. Липиды хлоропластов представлены тремя группами соединений.
Углеводы не являются конституционными веществами хлоропласта. В очень небольших количествах фосфорные эфиры сахаров участвуют в восстановительном цикле углерода, в основном же это продукты фотосинтеза. Поэтому содержание углеводов в хлоропластах колеблется значительно (от 5 до 50 %). В активно функционирующих хлоропластах углеводы обычно не накапливаются, происходит их быстрый отток. При уменьшении потребности в продуктах фотосинтеза в хлоропластах образуются крупные крахмальные зерна. В этом случае содержание крахмала может возрасти до 50 % сухой массы и активность хлоропластов снизится.
В хлоропластах высокое содержание минеральных веществ. Сами хлоропласты составляют 25-30 % массы листа, но в них сосредоточено до 80 % железа, 70-72 % - магния и цинка, около 50 % - меди, 60 % кальция, содержащихся в тканях листа. Эти данные хорошо согласуются с высокой и разнообразной ферментативной активностью хлоропластов. Минеральные элементы выступают в роли простетических групп и кофакторов деятельности ферментов. Магний входит в состав хлорофилла. Важная роль кальция заключается в стабилизации мембранных структур хлоропластов.
Строение хлоропласта, наблюдаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция - матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны - ламеллы . Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки - тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей - тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.
Рис.1. Строение хлоропласта
1 - внешняя мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - крахмальное зерно; 4 - ДНК; 5 - тилакоиды стромы (фреты); 6 - тилакоид граны; 7 - матрикс (строма)
Строение зрелых хлоропластов одинаково у всех высших растений, как и в клетках разных органов одного растения (листьях, зеленеющих корнях, коре, плодах). В зависимости от функциональной нагрузки клеток, физиологического состояния хлоропластов, их возраста различают степень их внутренней структурированности: размеры, количество гран, связь между ними. Так, в замыкающих клетках устьиц основная функция хлоропластов - фоторегуляция устьичных движений. Этот процесс обеспечивается энергией высокоструктурированными митохондриями. Хлоропласты содержат крупные крахмальные зерна, набухшие тилакоиды, липофильные глобулы, что свидетельствует об их низкой энергетической нагрузке.
С возрастом строение хлоропластов существенно меняется. Молодые хлоропласты характеризуются ламеллярной структурой, в таком состоянии хлоропласты способны размножаться делением. В зрелых хлоропластах хорошо выражена система гран. В стареющих хлоропластах происходит разрыв тилакоидов стромы, связь между гранами уменьшается, в дальнейшем наблюдаются распад хлорофилла и деструкция гран. В осенней листве деградация хлоропластов приводит к образованию хромопластов, в которых каротиноиды сосредоточены в пластоглобулах.
Физиологические особенности хлоропластов
Важным свойством хлоропластов является их способность к движению. Хлоропласты передвигаются не только вместе с цитоплазмой, но способны и самопроизвольно изменять свое положение в клетке. Скорость движения хлоролластов составляет около 0,12 мкм/с. Хлоропласты могут быть распределены в клетке равномерно, однако чаще они скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для расположения хлоропластов в клетке имеют направление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения Хлоропласты становятся перпендикулярно к падающим лучам, что является приспособлением к лучшему их улавливанию. При высокой освещенности хлоропласты передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. В зависимости от освещения может также меняться и форма хлоропластов. При более высокой интенсивности света их форма становится ближе к сферической.
Основная функция хлоропластов - это процесс фотосинтеза. В 1955 г. Д. Арнон показал, что в изолированных хлоронпластах может быть осуществлен весь процесс фотосинтеза. Важно отметить, что хлоропласты имеются не только в клетках листа. Они встречаются в клетках не специализирующихся на фотосинтезе органов: в стеблях, колосковых чешуйках и остях колосьев, корнеплодах, клубнях картофеля и т. д. В ряде случаев зеленые пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных не в наружных, освещенных частях растений, а в слоях, удаленных от света, в тканях центрального цилиндра стебля, в средней части луковицы лилейных, а также в клетках зародыша семени многих покрытосеменных растений. Последнее явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков растений. Имеются предложения разделить все покрытосеменные растения на две большие группы: хлороомбриофиты и лейкоэмбриофиты, т. е. содержащие и не содержащие хлоропласты в зародыше (Яковлев). Исследования показали, что структура хлоропластов, расположенных в других органах растения, так же как и состав пигментов, сходны с хлоропластами листа. Это дает основания считать, что они способны к фотосинтезу.
В том случае, если они подвергаются освещению, по-видимому, в них действительно происходит фотосинтез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных в остях колоса, может составлять около 30% от общего фотосинтеза растения. Позеленевшие на свету корни способны к фотосинтезу. В хлоропластах, находящихся, в кожуре плода до определенного этапа его развития, также может идти фотосинтез. Согласно предположению А. Л. Курсанова, хлоропласты, расположенные вблизи проводящих путей, выделяя кислород, способствуют повышению интенсивности обмена веществ ситовидных трубок. Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к фотосинтезу. В определенных случаях они могут служить источником питательных веществ (Е. Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большее количество витаминов, ферментов и даже фитогормонов (в частности, гиббереллина). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ.
Хлоропласты – это структуры, в которых происходят фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров. структуры удлиненной формы с шириной 2-4 мкм и протяженностью 5-10 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм.
у зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку. Обычно на клетку высших растений приходится в среднем 10-30 хлоропластов. Встречаются клетки с огромным количеством хлоропластов. Например, в гигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около 1000 хлоропластов.
Хлоропласты представляют собой структуры, ограниченные двумя мембранами – внутренней и внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя, имеет толщину около 7 мкм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это – мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.
Ламеллы стромы (толщиной около 20 мкм) представляют собой плоские полые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой.
Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами.
Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всезда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид.
В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.
Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов, хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую. 
Функции хлоропластов
Геном пластид
Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую систему, обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В матриксе хлоропластов обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы. Оказалось, что ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра. Она представлена циклическими молекулами длиной до 40-60 мкм, имеющими молекулярный вес 0,8-1,3х108 дальтон. В одном хлоропласте может быть множество копий ДНК. Так, в индивидуальном хлоропласте кукурузы присутствует 20-40 копий молекул ДНК. Длительность цикла и скорость репликации ядерной и хлоропластной ДНК, как было показано на клетках зеленых водорослей, не совпадают. ДНК хлоропластов не состоит в комплексе с гистонами. Все эти характеристики ДНК хлоропластов близки к характеристикам ДНК прокариотических клеток. Более того, сходство ДНК хлоропластов и бактерий подкрепляется еще и тем, что основные регуляторные последовательности транскрипции (промоторы, терминаторы) у них одинаковы. На ДНК хлоропластов синтезируются все виды РНК (информационная, трансферная, рибосомная). ДНК хлоропластов кодирует рРНК, входящую в состав рибосом этих пластид, которые относятся к прокариотическому 70S типу (содержат 16S и 23S рРНК). Рибосомы хлоропластов чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.
Так же как в случае хлоропластов мы вновь сталкиваемся с существованием особой системы синтеза белка, отличной от таковой в клетке.
Эти открытия вновь пробудили интерес к теории симбиотического происхождения хлоропластов. Идея о том, что хлоропласты возникли за счет объединения клеток-гетеротрофов с прокариотическими синезелеными водорослями, высказанная на рубеже XIX и XX вв. (А.С. Фоминцин, К.С.Мережковский) вновь находит свое подтверждение. В пользу этой теории говорит удивительное сходство в строении хлоропластов и синезеленых водорослей, сходство с основными их функциональными особенностями, и в первую очередь со способностью к фотосинтетическим процессам.
Известны многочисленные факты истинного эндосимбиоза синезеленых водорослей с клетками низших растений и простейших, где они функционируют и снабжают клетку-хозяина продуктами фотосинтеза. Оказалось, что выделенные хлоропласты могут также отбираться некоторыми клетками и использоваться ими как эндосимбионты. У многих беспозвоночных (коловратки, моллюски), питающихся высшими водорослями, которые они переваривают, интактные хлоропласты оказываются внутри клеток пищеварительных желез. Так, у некоторых растительноядных моллюсков в клетках найдены интактные хлоропласты с функционирующими фотосинтетическими системами, за активностью которых следили по включению С14О2.
Как оказалось, хлоропласты могут быть введены в цитоплазму клеток культуры фибробластов мыши путем пиноцитоза. Однако они не подвергались атаке гидролаз. Такие клетки, включившие зеленые хлоропласты, могли делиться в течение пяти генераций, а хлоропласты при этом оставались интактными и проводили фотосинтетические реакции. Были предприняты попытки культивировать хлоропласты в искусственных средах: хлоропласты могли фотосинтезировать, в них шел синтез РНК, они оставались интактными 100 ч, у них даже в течение 24 ч наблюдались деления. Но затем происходило падение активности хлоропластов, и они погибали.
Эти наблюдения и целый ряд биохимических работ показали, что те черты автономии, которыми обладают хлоропласты, еще недостаточны для длительного поддержания их функций и тем более для их воспроизведения.
В последнее время удалось полностью расшифровать всю последовательность нуклеотидов в составе циклической молекулы ДНК хлоропластов высших растений. Эта ДНК может кодировать до 120 генов, среди них: гены 4 рибосомных РНК, 20 рибосомных белков хлоропластов, гены некоторых субъединиц РНК-полимеразы хлоропластов, несколько белков I и II фотосистем, 9 из 12 субъединиц АТФ-синтетазы, части белков комплексов цепи переноса электронов, одной из субъединиц рибулозодифосфат-карбоксилазы (ключевой фермент связывания СО2), 30 молекул тРНК и еще 40 пока неизвестных белков. Интересно, что сходный набор генов в ДНК хлоропластов обнаружен у таких далеко отстоящих представителей высших растений как табак и печеночный мох.
Основная же масса белков хлоропластов контролируется ядерным геномом. Оказалось, что ряд важнейших белков, ферментов, а соответственно и метаболические процессы хлоропластов находятся под генетическим контролем ядра. Так, клеточное ядро контролирует отдельные этапы синтеза хлорофилла, каротиноидов, липидов, крахмала. Под ядерным контролем находятся многие энзимы темновой стадии фотосинтеза и другие ферменты, в том числе некоторые компоненты цепи транспорта электронов. Ядерные гены кодируют ДНК-полимеразу и аминоацил-тРНК-синтетазу хлоропластов. Под контролем ядерных генов находится большая часть рибосомных белков. Все эти данные заставляют говорить о хлоропластах, так же как и о митохондриях, как о структурах с ограниченной автономией.
Транспорт белков из цитоплазмы в пластиды происходит в принципе сходно с таковым у митохондрий. Здесь также в местах сближения внешней и внутренней мембран хлоропласта располагаются каналообразующие интегральные белки, которые узнают сигнальные последовательности хлоропластных белков, синтезированных в цитоплазме, и транспортируют их в матрикс-строму. Из стромы импортируемые белки согласно дополнительным сигнальным последовательностям могут включаться в мембраны пластиды (тилакоиды, ламеллы стромы, внешняя и внутренняя мембраны) или локализоваться в строме, входя в состав рибосом, ферментных комплексов цикла Кальвина и др.
Удивительное сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов – с другой, служит веским аргументом в пользу теории симбиотического происхождения этих органелл. Согласно этой теории, возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотический генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Так могли возникнуть гетеротрофные эукариотические клетки. Повторные эндосимбиотические взаимоотношения между первичными эукариотическими клетками и синезелеными водорослями привели к появлению в них структур типа хлоропластов, позволяющих клеткам осуществлять автосинтетические процессы и не зависеть от наличия органических субстратов (рис. 236). В процессе становления такой составной живой системы часть генетической информации митохондрий и пластид могла изменяться, перенестись в ядро. Так, например две трети из 60 рибосомных белков хлоропластов кодируется в ядре и синтезируются в цитоплазме, а потом встраивается в рибосомы хлоропластов, имеющие все свойства прокариотических рибосом. Такое перемещение большой части прокариотических генов в ядро привело к тому, что эти клеточные органеллы, сохранив часть былой автономии, попали под контроль клеточного ядра, определяющего в большей степени все главные клеточные функции.
Пропластиды
При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала они растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов. Несколько иначе развитие пластид происходит в темноте. У этиолированных проростков происходит в начале увеличение объема пластид, этиопластов, но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаютсяя в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела). В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл, предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действие света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорофилл превращается в хлорофилл, происходит синтез новых мембран, фотосинтетических ферментов и компонентов цепи переноса электронов.
При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта.
Лейкопласты отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной системы (рис. 226 б). Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределенной морфологии лейкопласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски. В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного крахмала. Если в хлоропластах происходит отложение так называемого транзиторного крахмала, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО2, то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни) накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов, сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме пластиды (рис. 226в).
Другой формой пластид у высших растений является хромопласт, окрашивающийся обычно в желтый свет в результате накопления в нем каротиноидов (рис. 226г). Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже их лейкопластов (например, в корне моркови). Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме кристаллов. Эти процессы сопряжены с постепенным уменьшением числа мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются различные пигменты (например, каротиноиды). Таким образом, хромопласты представляют собой дегенерирующие формы пластид, подвернутые липофанерозу – распаду липопротедных комплексов.