Влияние температуры на развитие растений. Влияние температуры на рост растений
Рост растении возможен в сравнительно широком диапазоне температур и определяется географическим происхождением данного вида. Требования растения к температуре меняются с возрастом, различны у отдельных органов растения (листья, корни, плодоэлементы и др.). Для роста большинства сельскохозяйственных растений России нижняя температурная граница соответствует температуре замерзания клеточного сока (около -1...-3 °С), а верхняя - коагуляции белков протоплазмы (около 60 "С). Вспомним, что температура влияет на биохимические процессы дыхания, фотосинтеза и других метаболических систем растений, а графики зависимости роста растений и активности ферментов от температуры близки по форме (колоколообразная кривая).
Температурные оптимумы для роста. Для появления всходов требуется более высокая температура, чем для прорастания семян (табл. 22).
22. Потребность семян полевых культур в биологически минимальных температурах (по В. Н. Степанову)
Температура, "С
прорастання семян 1 появления всходов
Горчица, конопля, рыжик 0-1 2-3
Рожь, пшеница, ячмень, овес, 1-2 4-5
горох, вика, чечевица, чина
Лен, гречиха, люпин, бобы, 3-4 5-6
нуг, свекла, сафлор
Подсолнечник, перилла 5-6 7-8
Кукуруза, просо, соя 8-10 10-11
Фасоль, клещевина, сорго 10-12 12-15
Х-волчатник, рис, кунжут 12-14 14-15
При анализе роста растений выделяют три кардинальные температурные точки: минимальную (рост только начинается), оптимальную (наиболее благоприятная для роста) и максимальную температуру (рост прекращается).
Различают растения тешолюбивые- с минимальными температурами для роста более 10 "С и оптимальными 30-35 "С (кукуруза, огурец, дыня, тыква), холодостойкие - с минимальными температурами для роста в пределам 0-5 "С н оптимальными 25-31 "С. Максимальные температуры для большинства растений 37-44 "С, для южных 44-50 "С. При увеличении температуры на 10 °С в зоне оптимальных значений скорость роста увеличивается в 2-3 раза. Повышение температуры выше оптимальной замедляет рост и сокращает его период. Оптимальная температура для роста корневых систем ниже, чем для надземных органов. Оптимум для роста выше, чем для фотосинтеза.
Можно предположить, что при высокой температуре имеет место недостаток АТФ и НАДФН, необходимых для восстановительных процессов, что вызывает торможение роста. Температура, оптимальная для роста, может быть неблагоприятной для развития растения. Оптимум для роста меняется на протяжении вегетационного периода и в течение суток, что объясняется закрепленной в геноме растений потребностью к смене температур, имевшей место на исторической родине растений. Многие растения интенсивнее растут в ночной период суток.
Термопериодизм. Росту многих растений благоприятствуем смена температуры в течение суток: днем повышенная, а ночью пониженная. Так, для растений томата оптимальная температур_) днем 26 "С, а ночью 17-19 _С. Это явление Ф. Вент (1957) назвал термопериоднзмом. Термопериодии! - реакция растение) на периодическую смену повышенных и пониженных температур, выражающаяся в изменении процессов роста и развитие! (М. *. Чайлахян, 1982). Различают суточный и сезонный термопериоднзм. Для тропических растений разница между дневными и ночными температурами составляет 3-6 °С, для растений умеренного пояса - 5-7 "С. Это важно учитывать при выращивании растений в поле, теплицах и фитотронах, районировании культур и сортов сельскохозяйственных растений.
Чередование высоких и низких температур служит регулятора?__ внутренних часов растений, как п фотопе1_иодизм. Относительно низкие ночные температуры повышают унижай картофеля (Ф. Вент. 1959), сахаристость корнеплолок сахарной свеклы, ускоряют рост корневой системы н боковых побегов * растений томата (Н. И. Якушкмна, 1980). Низкие температуры, возможно, повышают активность ферментов, осуществляющих гидролиз) крахмала в листьях, а образующиеся растворимые формы углеводов передвигаются в корни н боковые побеги.
Выполнила: Галимова А.Р
Действие экстремальных температур на растения
В ходе эволюции растения довольно хорошо адаптировались к воздействию низких и высоких температур. Однако эти приспособления не столь совершенны, поэтому крайние экстремальные температуры могут вызвать те или иные повреждения и даже гибель растения. Диапазон температур, действующих в природе на растения, достаточно широк: от -77ºС до + 55°С, т.е. составляет 132°С. Наиболее благоприятными для жизни большинства наземных организмов являются температуры +15 - +30°С.
Высокие температуры
Жаростойкие - главным образом низшие растения, например, термофильные бактерии и сине-зеленые водоросли.
Эта группа организмов способна выдерживать повышение температуры до 75-90°С;
Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на:
Холодостойкость;
Морозоустойчивость.
Холодостойкость растений
способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры. Теплолюбивые растения сильно страдают при положительных пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются увядание листьев, появление некротических пятен.
Морозоустойчивость
способность растений переносить отрицательные температуры. Двулетние и многолетние растения, растущие в умеренной полосе, периодически подвергаются воздействию низких отрицательных температур. Разные растения обладают неодинаковой устойчивостью к этому воздействию.
Морозоустойчивые растения
Влияние на растения низких температур
При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клетки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму механическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий – потерю тургора, повышение концентрации клеточного сока, резкое уменьшение объема клеток, сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.
Влияние на растения низких температур
Плазмалемма теряет полупроницаемость. Нарушается работа ферментов, локализованных на мембранах хлоропластов и митохондрий, и связанные с ними процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Интенсивность фотосинтеза снижается, уменьшается отток ассимилятов. Именно изменение свойств мембран является первой причиной повреждения клеток. В некоторых случаях повреждение мембран наступает при оттаивании. Таким образом, если клетка не прошла процесса закаливания, цитоплазма свертывается из-за совместного влияния обезвоживания и механического давления образовавшихся в межклетниках кристаллов льда.
Адаптации растений к отрицательным температурам
Существуют два типа приспособлений к действию отрицательных температур:
уход от повреждающего действия фактора (пассивная адаптация)
повышение выживаемости (активная адаптация).
Министерство образования Республики Беларусь
Учреждение образования БГПУ им. М.Танка
Контролируемая самостоятельная
по физиологии растений
на тему: «Влияние перегрева растений на их функциональные особенности»
Влияние высоких температур на растения
Для большинства растений наиболее благоприятными для жизни являются температуры +15…+30 о С. При температуре +35…+40 о С большинство растений повреждаются.
Действие высоких температур влечет за собой целый ряд опасностей для растений: сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания и других физиологических процессов, прекращение синтеза белков и усиление их распада, накопление ядовитых веществ, в частности аммиака. При очень высоких температурах резко повышается проницаемость мембран, а затем наступает тепловая денатурация белков, коагуляция цитоплазмы и отмирание клеток. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, к ожогам корневой шейки.
Первичные изменения клеточных структур происходят на уровне мембран в результате активации образования кислородных радикалов и последующего перекисного окисления липидов, нарушения антиоксидантной системы – активности супероксиддисмутазы, глутатионредуктазы и других ферментов. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмалеммы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 о С все клетки проходят процесс митотического деления, при 38 о С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 о С снижает число делящихся клеток в 500 раз.
При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать. Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). При общем ослаблении повышается их восприимчивость к грибковым и вирусным инфекциям.
Даже кратковременное стрессирующее действие высокой температуры вызывает перестройку гормональной системы растений. На примере проростков пшеницы и гороха установлено, что тепловой шок индуцирует целый каскад многоступенчатых изменений гормональной системы, который запускается выбросом ИУК из пула ее конъюгатов, выполняющего роль стрессового сигнала и инициирующего синтез этилена. Результат синтеза этилена – последующее снижение уровня ИУК и увеличение АБК. Эти гормональные перестройки, очевидно, индуцируют синтез ферментов антиоксидантной защиты и белков теплового шока, вызывают снижение темпов роста и как следствие – повышается устойчивость растения к действию высоких температур.
Существует определенная связь между условиями местообитания растений и жароустойчивостью. Чем суше местообитание, тем выше температурный максимум, тем больше жароустойчивость растений.
К воздействию высоких температур растения могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней.
Жароустойчивость связана также со стадией развития растений: молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые. Особенно опасны высокие температуры в период цветения. Практически все генеративные клетки в данных условиях претерпевают структурные изменения, теряют активность и способность к делению, наблюдается деформация пыльцевых зерен, слабое развитие зародышевого мешка и появление стерильных цветков.
Отличаются по жароустойчивости и органы растений. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120 о С, пыльца до 70 о С, споры в течении нескольких минут выдерживают нагревание до 180 о С.
Из тканей наиболее устойчивы камбиальные. Так, камбиальный слой в стволах переносит летом температуру до +51 о С.
Приспособления растений к высоким температурам
перегрев растение температура жароустойчивость
Жароустойчивость – это способность теплолюбивых растений длительно, а умеренно теплолюбивых кратковременно переносить действие высоких температур, перегрев.
В защитных приспособлениях растений к высоким температурам использованы разные пути адаптации.
Морфологические черты : в основном те же, что служат растению для ослабления прихода солнечной радиации к тканям надземных частей и обеспечивают возможность уменьшения потерь воды.
Физиологические приспособления :
1. усиленная транспирация. Необходимо отметить, что у интенсивно транспирирующих видов охлаждение листьев достигает 15 о С. Это крайний пример, но и снижение на 3-4 о С может предохранить от губительного перегрева.
2. стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, высокая вязкость цитоплазмы, низкое содержание воды в клетке и т.д.). Под действие температуры, прежде всего, изменяется содержание липидов мембран. Так, теплоустойчивые сорта люцерны при +30 о С содержали большое количество сульфо- и фосфолипидов, чем при +15 о С. Кроме того, повышение температуры оказывает влияние и на жирнокислотный состав липидов: увеличивается содержание насыщенных жирных кислот, более тугоплавких.
3. высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.
4. высокое содержание защитных веществ (слизи, органических кислот и др.). Аммиак, образовавшийся при распаде белка, вызывает отравление растительных клеток и их гибель. Под влиянием высоких температур у жароустойчивых растений снижается дыхательный коэффициент и накапливаются органические кислоты, которые обезвреживают аммиак, образуя с ним аммонийные соли. Кроме этого, аммиак связывается с аминокислотами с образованием амидов и с аланином, синтез которого при +30-40 о С резко возрастает.
5. сдвиги температурного оптимума активности важнейших ферментов.
6. синтез термостойких белков (БТШ)
БТШ обнаруживаются в клетках через 10-15 мин после повышения температуры, а через 0,5-3,5 ч наблюдается их максимальное содержание. Локализуются данные белки в ядре, цитозоле, клеточных органеллах и функционируют в клетках в виде высокомолекулярных комплексов. Очевидно, большинство низкомолекулярных белков теплового шока выполняют функции шаперонов, т.е. защищают полипептиды от денатурации в период стресса и восстанавливают поврежденные белки. Действие белков теплового шока приурочено к начальному периоду ответа растений на повышение температуры, т.е. БТШ защищают клетки лишь в течение очень ограниченного времени. Синтез БТШ имеет кратковременный характер, т.к. их длительный синтез невозможен из-за крайне высокой потребности в энергии. Однако БТШ, предотвращая быструю гибель растения создают тем самым условия для формирования более совершенных долговременных механизмов адаптации.
Рассматривая приспособления растений к действию высоких температур, необходимо отметить своеобразное физиологическое приспособление к температуре среды, превышающей адаптивные возможности растений, - переход в состояние анабиоза. Из этого состояния живые существа могут возвратиться к нормальной активности только в том случае, если не была нарушена структура макромолекул в их клетках.
Существует еще один способ адаптации растений к чрезмерно высоким температурам – смещение вегетации на сезон с более благоприятными температурными условиями. Это сезонная адаптация, связанная с перестройкой всего годичного цикла развития, обеспечивает растениям надежную защиту от жары даже в районах самых жарких пустынь.
Экологические группы растений по жароустойчивости
Нежаростойкие – мезофитные и водные растения. Борются с перегревом с помощью вертикального расположения листьев, складывания и свертывания листовых пластинок, увеличением интенсивности транспирации. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и концентрацией клеточного сока, усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.
Жаровыносливые – растения пустынь и сухих мест обитания. Они характеризуются специфическими морфолого-анатомическими особенностями строения отдельных органов, имеют пониженный уровень метаболических процессов, отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы, высоким содержанием связанной воды в клетке и т.д.
Некоторые растения в условиях жаркого климата способны выделять соли, из которых на стволах и листьях образуются кристаллы, преломляющие и отражающие падающие лучи солнца.
Жаростойкие – термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников и кратеров вулканов. Жароустойчивость определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы и тепловой денатурации, синтезом более жароустойчивых белков-ферментов, высокой вязкостью цитоплазмы, повышенным содержанием осмотически активных веществ.
Литература:
1. Жукова И.И. Адаптация растений к условиям окружающей среды. Могилев, 2008.
2. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений/ Третьяков Н.Н. и др. – М.: Колос, 2000.
День добрый, уважаемые друзья!
Про влияние тепла на растения мы поговорим в этой статье.
Нередко причинами плохого роста и развития растений является избыток или недостаток тепла. Низкая или слишком высокая температура вызывает в тканях растений порой необратимые процессы. Связаны они с изменением структуры белковых молекул в растительных клетках.
Происходящие изменения можно вовремя исправить, если грамотно скорректировать интенсивность температуры и использовать дополнительные меры. Например, в условиях избытка тепла рекомендуется не только притенять страдающие растения, создавая прохладу, но и чаще опрыскивать. Чтобы не допустить переохлаждения, следует продумать временные парнички или укрытия для растений.
Влияние недостатка тепла на растения
У разных культур крайние значения одного и то же фактора могут вызывать разные изменения. Так, например, низкая температура у является причиной покраснения листьев, у агератума и примул вызывает хлороз, а у лилий – трещины на стеблях и листьях. Для ирисов и опасно раннее понижение температуры осенью. В таких условиях у цветов возможно развитие гнили корневой шейки корневищ. В целом, при недостатке тепла практически у всех растений задерживается рост.
Некоторые теплолюбивые культуры, которые летом выращивают под открытым небом, не выдерживают даже кратковременного недостатка тепла. Похолодание до -1°С вызывает у них подмерзание надземных органов. К таким видам относятся многие южные растения, которые выращиваются в контейнерах (юкка, пальмы, агавы) и ковровые растения (клейния, эхеверия, альтернантера).
Влияние избытка тепла на растения
Слишком высокие температуры не менее опасны. Особенно это касается луковичных и клубнелуковичных растений, только что посаженных в грунт. Избыток тепла тормозит развитие и рост корневой системы. В результате недоразвитая подземная часть не в состоянии усваивать необходимое количество химических соединений из почвы. Надземная часть луковичных начинает стремительно страдать от нехватки питания. Появившиеся бутоны не могут долгое время распуститься и, в конце концов, засыхают. Корни таких растений загнивают и отмирают.
Замечено, что не только луковичным, но и большинству цветочных культур в начале вегетативного периода необходимы более низкие значения температуры, чем в остальные периоды. При этом, ночью все растения более устойчивы к недостатку тепла, чем в дневное время.
Среди всех декоративных и садовых культур выделяются растения, которые благополучно переносят как пониженные, так и повышенные температуры. К ним относятся , драцена, алоэ, кливия, аспидистра, эпифиллюм, филлокактус. Такие растения можно спокойно выращивать как в относительно холодных, так и в жарких помещениях.
Итак, можно сделать вывод, что в основном влияние тепла на растения очень велико, поэтому необходимо стараться создавать для каждой культуры наиболее приемлемый температурный режим. До встречи, друзья!
Повреждение растений холодом и морозом. В экологии растений принято различать действие холода (низкой положительной температуры) и мороза (отрицательных температур). Негативное нлияние холода зависит от диапазона понижения температур и продолжительности их воздействия. Уже неэкстремальные низкие температуры неблагоприятно сказываются на растениях, поскольку тормозят основные физиологические процессы (фотосинтез, транспирацию, водообмен и т.д.), снижают энергетическую эффективность дыхания, изменяют функциональную активность мембран, приводят к преобладанию в обмене веществ гидролитических реакций. Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Резко замедляются рост и развитие. Так, листья огурца (Cucumis sativus) теряют тургор при 3 °С на 3-й день, растение завядает и гибнет из-за нарушения доставки воды. Но и в насыщенной водяными парами среде пониженные температуры неблагоприятно влияют на обмен веществ растений. У ряда видов усиливается распад белков и накапливаются растворимые формы азота.
Основная причина повреждающего действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения - нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в гель. В результате, с одной стороны, повышается проницаемость мембран для ионов, а с другой - увеличивается энергия активации ферментов, связанных с мембраной. Скорость реакций, катализируемых мембранными ферментами, снижается после фазового перехода быстрее, чем скорость реакций, связанных с растворимыми энзимами. Все это приводит к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ, резкому возрастанию количества эндогенных токсикантов, а при длительном действии низкой температуры - к гибели растения (В. В. Полевой, 1989). Так, при снижении температуры до нескольких градусов выше О °С гибнут многие растения тропического и субтропического происхождения. Отмирание их идет медленнее, чем при вымерзании, и является следствием расстройства биохимических и физиологических процессов в организме, оказавшемся в несвойственной обстановке.
Выделено множество факторов, губительно действующих на растения при отрицательных температурах: потеря тепла, разрыв сосудов, обезвоживание, льдообразование, повышенные кислотность и концентрация клеточного сока и т.п. Гибель клеток от мороза обычно связывают с дезорганизацией обмена белков и нуклеиновых кислот, а также с не менее важным нарушением проницаемости мембран и прекращением тока ассимилятов. В результате процессы распада начинают преобладать над процессами синтеза, накапливаются яды, нарушается структура цитоплазмы.
Многие растения, не повреждаясь при температурах выше О °С, I ибнут от образования льда в тканях. В обводненных незакаленных органах лед может образовываться в протопластах, межклетниках и клеточных стенках. Г. А. Самыгин (1974) выделил три тина вымерзания клеток, зависящие от физиологического состояния организма и его готовности к перезимовке. В первом случае клетки гибнут после быстрого образования льда сначала в цитоплазме, а потом в вакуоле. Второй тип вымерзания связан с обезвоживанием и деформацией клетки при образовании межклеточного льда (рис. 7.17). Третий тип гибели клеток наблюдается при сочетании межклеточного и внутриклеточного льдообразования.
При замерзании, как и в результате засухи, протопласты отдают воду, сжимаются и содержание растворенных в них солей и органических кислот возрастает до токсичных концентраций. Это вызывает инактивацию ферментных систем, участвующих в фосфорилировании и синтезе АТФ. Перемещение воды и замерзание продолжаются до тех пор, пока не установится равновесие сосущих сил между льдом и водой протопласта. А оно зависит от температуры: при температуре -5 °С равновесие наступает при 60 бар, а при -10 °С уже при 120 бар (В.Лархер, 1978).
При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и могут сжимать клетки и повреждать плазмалемму. Процесс образования льда зависит от скорости понижения температуры. Если вымерзание идет медленно, лед об-
Рис. 7.17. Схема повреждений клетки, вызванных внеклеточным льдообразованием и оттаиванием (по Дж. П.Палту, П.Х.Ли, 1983)
разуется вне клеток, и при оттаивании они остаются живыми. Когда же температура падает быстро, вода не успевает проникнуть сквозь клеточную стенку и замерзает между нею и протопластом. Это вызывает разрушение периферических слоев цитоплазмы, а потом и необратимое повреждение клетки. При очень быстром падении температуры вода не успевает выйти из протопласта и кристаллы льда быстро распространяются по клетке. Следовательно, клетки быстро замерзают в том случае, если вода из них не успела оттечь. Поэтому важен быстрый транспорт ее в межклетники, чему способствует поддержание высокой проницаемости мембран, связанное с большим содержанием в их составе ненасыщенных жирных кислот (В. В. Полевой, 1989). У закаленных растений при отрицательных температурах мембраны «не застывают», сохраняя функциональную активность. Морозоустойчивость клетки также повышается, если вода прочно связана со структурами цитоплазмы.
Мороз может сильно нарушать структуру мембран. Мембранные белки дегидратируются и денатурируют, что инактивирует важные системы активного транспорта сахаров и ионов. Свертывание белков под действием мороза особенно характерно для южных растений, отмирающих до образования льда. А морозный распад липидных компонентов мембран сопровождается гидролизом фосфолипидов и образованием фосфорной кислоты. В итоге поврежденные мембраны теряют полупроницаемость, потеря воды клетками усиливается, тургор падает, межклетники заполняются водой, и из клеток интенсивно вымываются необходимые ионы.
Мороз повреждает и пигментную систему растений. Причем действие температурного стресса зимой часто сочетается с повреждением ассимилирующих органов светом. Так, в хлоропластах хвои повреждается электрон-транспортная цепь, но эти повреждения обратимы. У зимующих растений увеличивается содержание каротиноидов, защищающих хлорофилл от повреждения светом. Сохранение пигментов и фотосинтеза важно для устойчивости растений и осенью, когда при низких положительных температурах синтезируются протекторные соединения, и для перезимовки растений. При отрицательных температурах у озимых злаков за счет фотосинтеза происходит частичная компенсация затрат на поддержание жизнеспособности в стрессовых условиях (Л. Г. Ко- сулина и др., 1993).
Мороз может вызвать и механические повреждения растительных организмов. В этом случае особенно страдают стволы деревьев и крупные ветви. Зимой при сильном ночном охлаждении ствол быстро теряет тепло. Кора и наружные слои древесины охлаждаются быстрее, чем внутренняя часть ствола, поэтому в них возникает значительное напряжение, которое при быстром изменении температуры приводит к вертикальному растрескиванию дерева.
Кроме того, возможны тангентальные трещины и отслойки коры. Морозобойные трещины при активной работе камбия закрываются, но если новые слои древесины образоваться не успевают, трещины распространяются по радиусу внутрь ствола. В них попадает инфекция, которая, проникая в соседние ткани, нарушает работу проводящей системы и может привести дерево к гибели.
Морозобойные повреждения возникают и днем. При длительных морозах, особенно в солнечную погоду, возвышающиеся над снегом части растений могут пересыхать от дисбаланса транспирации и поглощения воды из холодной почвы (имеет значение также сжатие клеток при обезвоживании и образовании льда, замораживание клеточного сока). У древесных растений в районах с солнечной зимой (Восточная Сибирь, Северный Кавказ, Крым и др.) даже отмечаются зимне-весенние «ожоги» на южной стороне ветвей и молодых незащищенных стволов. Ясными зимними и весенними днями у неопробковевших частей растений клетки нагреваются, теряют морозостойкость и не выдерживают последующих морозов. А в лесотундре морозобойные повреждения могут образовываться и летом во время заморозков. Особенно им подвержен молодой подрост. Его камбий быстро охлаждается, так как еще не сформировался достаточный теплоизолирующий слой коры, и поэтому невелика теплоемкость тонких стволов. Особенно опасны эти воздействия и середине лета, когда активность камбия максимальна (М.А. Гурская, С.Г. Шиятов, 2002).
Уплотнение и растрескивание замерзшей почвы приводит к механическому повреждению и разрыву корней. Так же может действовать и морозное «выпирание» растений, которое вызывается неравномерным замерзанием и расширением почвенной влаги. При этом возникают силы, выталкивающие растение из почвы. В результате выворачиваются дернины, оголяются и обрываются корни, вываливаются деревья. Суммируя данные о зимних повреждениях растений, кроме собственно холодостойкости и морозостойкости, отражающих способность переносить прямое действие низких температур, в экологии выделяют еще зимостойкость - способность к перенесению всех неблагоприятных зимних условий (замерзание, выпревание, выпирание и т.п.). При этом специальных морфологических приспособлений, защищающих только от холода, у растений нет и в холодных местообита ниях защита осуществляется от всего комплекса неблагоприятных условий (ветры, иссушение, холод и т.д.)
Холод воздействует на растение не только прямо (через термонару шения), но и косвенно, через физиологическую «зимнюю засуху». При зимнем интенсивном освещении и потеплении температура воздуха может превысить температуру почвы. Надземные части растений усилива ют транспирацию, а поглощение воды из холодной почвы замедлено.
В результате в растении повышается осмотическое давление, наступает водный дефицит. При длительных холодах и интенсивной инсоляции это может привести даже к летальным повреждениям. Иссушающее действие холода усугубляют усиливающие транспирацию зимние ветры. А уменьшает зимнее иссушение сокращение транспирирующей поверхности, что и происходит при осеннем сбрасывании листьев. Очень сильно транспирируют зимой зимне-зеленые растения. Р.Трен (1934) определил, что в окрестностях Гейдельберга безлистные побеги черники (Vaccinium myrtillus) транспирировали в три раза интенсивнее, чем хвоя елей (Picea) и сосен (Pinus). В 20 раз интенсивнее была транспирация вереска (Calluna vulgaris). А сохраняющиеся живыми до зимы на стенах домов побеги льнянки (Linaria cymbalaria) и Parietaria ramiflora испаряли в 30-50 раз интенсивнее древесных видов. В некоторых местообитаниях зимняя засуха может быть существенно ослаблена. Например, растения, находящиеся под снегом или в расселинах стен, значительно меньше расходуют влаги на транспирацию и во время оттепелей могут восполнять дефицит воды.